ساختمان RNA پلیمراز

RNA پلیمراز موجود در سلولهای پروکاریوتها دارای ساختمان پیچیده‌ای است. در باکتری کلی‌باسیل RNA پلیمراز شامل یک هسته مولکولی است که از چهار زیر واحد پلی‌پپتید تشکیل یافته است، دو زیر واحد آلفا کاملا یکسان و دو زیر واحد دیگر بتا و بتاپریم (β و́β) از نظر اندازه یکسان ولی از نظر ساختمانی تفاوتهایی دارند. این هسته چهار پلی‌پپتیدی همراه با یک فاکتور پروتئینی دیگر یعنی فاکتور سیگما یک مولکول آنزیم کامل را (هولوآنزیم) را می‌سازند. فاکتور سیگما نقش اساسی را در شناسایی نقطه آغاز سنتز RNA به عهده دارد.

سنتز RNA

RNA پلیمراز قادر است در حضور DNA و چهار نوع نوکلئوزید تری فسفات یعنی CTP,GTP,UTP,ATP سنتز RNA را انجام دهد. این آنزیم در کلیه سلولها یافت می‌شود. در سنتز RNA یکی از رشته‌های مارپیچ دوتایی DNA به صورت قالب بکار گرفته می‌شود و از همین رو سنتز RNA از DNA را رونویسی می‌نامند و بنابراین ردیف ریبونوکلئوتیدها در مولکول RNA مکمل ردیف دزاکسی ریبونوکلئوتیدهای یکی از رشته‌های DNA می‌باشد. رشته‌ای از DNA را که از آن رونویسی انجام می‌پذیرد رشته کد دهنده ژن و رشته مقابل آن را رشته غیر کد دهنده می‌نامند.

علامت آغاز

در آغاز رونویسی فاکتور سیگما ردیف خاصی از ژن به نام ردیف پیش‌بر یا پروموتور را شناسایی می‌کند، ردیف پیش‌بر محل اتصال RNA پلیمراز است. جایگاه پیش‌بر خود از دو ردیف کوچکتری تشکیل یافته که توالی نوکلئوتیدهای آنها در تمام پیش‌برهای ژنهای گونه‌های مختلف یکسان می‌باشد، به بیانی دیگر از اینها ردیفهایی محافظت شده و ثابت می‌باشند.

یکی از این ردیفها که به فاصله 35 جفت باز قبل از نقطه آغاز رونویسی قرار گرفته شامل 8 جفت نوکلئوتید (TGTTGACA) و ردیف دیگر که تقریبا به فاصله 10 جفت باز قبل از نقطه آغاز قرار گرفته شامل 6 جفت نوکلئوتید (TATAAT) می‌باشد. ردیف (TATA) جدا شدن دو رشته DNA از یکدیگر را تسهیل می‌نماید تا RNA پلیمراز از جایگاه پیش‌بر اتصال یافته بتواند به ردیفهای نوکلئوتیدی رشته کد دهنده که بلافاصله بعد آن قرار گرفته‌اند دسترسی یابد.

علامت پایان

در پایان رونویسی ، آنزیم RNA پلیمراز ردیف خاصی از DNA را به کمک فاکتور پروتئینی رو تشخیص داده و رونویسی را خاتمه می‌دهد. علامت پایان رونویسی در پروکاریوتها از یک ردیف نوکلئوتیدی به طول تقریبی 40 جفت باز تشکیل شده، این ردیف نیز دارای ساختمان نوکلئوتیدی مشخص بوده و در بین گونه‌های مختلف پروکاریوتها محافظت شده و ثابت باقی مانده است. ردیف نوکلئوتیدی نقطه پایان شامل تعدادی توالیهای تکراری و معکوسی می‌باشد و به دنبال آنها نیز یک ردیف تکراری از جفت بازهای آدنین و تیمین وجود دارد.

هنگامی که رونویسی به جایگاه علامت پایان می‌رسد توالیهای تکراری و معکوس با یکدیگر جفت شده و موجب می‌شود که RNA سنتز شده یک ساختمان ثانوی همانند سنجاق سر را بدست آورد و رونویسی در محل ردیفهای تکراری AT ادامه می‌یابد تا سرانجام عمل آنزیم RNA پلیمراز به کمک فاکتور پروتئین رو متوقف گردیده و آنزیم و رونوشت اولیه تواما آزاد گردند.

مراحل تکامل یافتن مولکولهای RNA

در پروکاریوتها رونوشت اولیه mRNA بدون اینکه نیازی به تکامل ساختمانی داشته باشد و حتی قبل از آنکه رونویسی آن پایان یافته باشد به صورت قالبی برای ترجمه شدن شدن و نهایتا سنتز پروتئینها بکار گرفته می‌شود، به بیانی دیگر در پروکاریوتها مراحل رونویسی و ترجمه mRNA توام شده‌اند.